植物沿著(zhù)養分可利用梯度已經(jīng)進(jìn)化出一系列適應特征,這些特征在資源獲?。ǜ偁帲┖唾Y源保守之間的權衡,形成了相應的經(jīng)濟策略。適應營(yíng)養豐富生境的資源獲取型物種生長(cháng)快、光合速率高、養分吸收快;適應營(yíng)養貧乏生境的資源保守型物種生長(cháng)慢、呼吸速率低、生物量周轉率低。不同經(jīng)濟策略的植物物種又反過(guò)來(lái)通過(guò)營(yíng)養循環(huán)的正反饋強化現有的營(yíng)養可利用模式。植物可以直接通過(guò)養分吸收、利用和損失影響養分循環(huán),也可以間接通過(guò)影響土壤分解者的活性和有機物的分解影響養分循環(huán)。到目前為止,土壤養分循環(huán)的植物物種效應研究大多集中在凋落物分解。盡管植物物種的經(jīng)濟策略影響其凋落物的循環(huán),獲取型物種產(chǎn)生的凋落物相比保守型物種分解得更快,但礦質(zhì)土壤層中穩定的土壤有機質(zhì)(SOM)是一個(gè)巨大的土壤養分貯存庫(惰性庫),對生態(tài)系統的養分供給有著(zhù)重要貢獻。氮(N)是世界范圍陸地生態(tài)系統中限制植物生長(cháng)的重要養分。由于新鮮凋落物相對于其消費者通常N較低(C:N比較大),在凋落物分解的早期階段,分解者微生物保留而不是礦化凋落物中的有機N,并固定來(lái)自周?chē)寥赖牡V物N。故微生物的氮吸存通過(guò)凋落物分解會(huì )對土壤氮有效性的短期正反饋造成影響。相反,SOM分解能促使N礦化大于固定,因為礦質(zhì)土壤中穩定的SOM通常富含氮。因此,基于凋落物反饋的主流范式需要進(jìn)行修正,以便更好地理解植物物種通過(guò)影響凋落物和SOM的分解怎樣影響土壤養分循環(huán)和自身的養分供給。理解植物物種如何影響土壤養分循環(huán),是陸地生態(tài)系統生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要主題,而土壤有機質(zhì)(SOM)分解過(guò)程的根際效應很少受到關(guān)注。植物通過(guò)活根的根際沉積將光合產(chǎn)物輸入到土壤,進(jìn)而影響SOM的分解,是一個(gè)重要的機制。根際沉積被普遍認為通過(guò)刺激微生物外酶產(chǎn)生和擾亂礦物-有機質(zhì)關(guān)聯(lián),加速土壤中原SOM的分解。這種現象被稱(chēng)之為根際激發(fā)效應。根際激發(fā)效應通常與土壤氮礦化率的提高、微生物生物量轉化速度的加快以及植物氮的有效性有關(guān)。因此,考慮根際過(guò)程對于解釋土壤氮動(dòng)態(tài)和植物氮營(yíng)養非常重要。植物通過(guò)根際過(guò)程影響SOM分解的經(jīng)濟策略越來(lái)越受關(guān)注。最近,法國克萊蒙奧弗涅大學(xué)的Ludovic Henneron等(Ludovic Henneron, et al., 2020)以題“Rhizosphere control of soil nitrogen cycling: a key component of planteconomic strategies”報道了在一個(gè)“同質(zhì)園(Common garden)”溫室實(shí)驗中,采用13C/15N雙標法,研究12種草本植物(禾本科植物、非禾本科植物和豆科植物)通過(guò)根際過(guò)程驅動(dòng)土壤氮循環(huán)的經(jīng)濟策略,以及該策略如何影響植物氮素獲取和植物生長(cháng)的研究成果。結果表明,具有更高光合速率、根際碳沉積和N吸收速率的吸收型(競爭型)物種,相比保守型物種,通過(guò)土壤有機質(zhì)分解過(guò)程的根際激發(fā)效應,引起更顯著(zhù)的土壤N循環(huán)加速。這允許競爭型物種吸收更多N,并分配到地上,促進(jìn)光合,維持其快速生長(cháng)。豆科植物的N2固定能力,通過(guò)促進(jìn)光合和根際沉積,增強根際激發(fā)效應。圖1. 植物物種通過(guò)根際過(guò)程控制土壤N循環(huán)的經(jīng)濟策略圖2. 由植物經(jīng)濟屬性驅動(dòng)的土壤N循環(huán)特性的冗余分析
圖3. 植物代謝活性Rplant與(a)微生物固定礦質(zhì)態(tài)氮的潛在速率;(b)土壤微生物生物量C:N比;(c)原土壤有機物礦化C:N比的關(guān)系
圖4. (a)植物氮吸收量與細根生產(chǎn)力、(b)植物氮總獲取量與受生長(cháng)季早期根際激發(fā)效應影響的原土壤C礦化的關(guān)系
圖5. 受根際激發(fā)效應影響的土壤N礦化的植物經(jīng)濟策略效應
圖6. 土壤礦質(zhì)氮庫和微生物氮庫的大小與周轉的植物經(jīng)濟策略效應
圖7. 受根際激發(fā)效應影響的植物營(yíng)養與生產(chǎn)力的植物經(jīng)濟策略效應
本研究證實(shí)了植物物種通過(guò)根際過(guò)程調節植物-土壤界面碳氮反饋的經(jīng)濟策略。也提出了新的機制來(lái)洞察不同經(jīng)濟策略的植物物種,如何通過(guò)其根際土壤微生物調節營(yíng)養循環(huán)來(lái)維持其養分和生長(cháng)。圖8. 保守型和競爭型植物對生態(tài)系統氮碳循環(huán)的權衡