鐵(Fe)是人體健康必需的微量元素。人類(lèi)飲食中經(jīng)常發(fā)生缺鐵問(wèn)題,并影響到大約20億人,特別是以玉米為主食的國家地區居民缺鐵風(fēng)險更高,因為玉米胚乳中鐵含量很低。通過(guò)飲用補鐵劑可以增加人飲食中的鐵營(yíng)養含量,但經(jīng)濟性和消費者接受度較低。但通過(guò)基因工程提高作物可食用部分的鐵含量,有助于低成本改善大部分人群的鐵營(yíng)養狀況。通常玉米籽粒中的鐵濃度與玉米產(chǎn)量呈負相關(guān),使得開(kāi)發(fā)高產(chǎn)富鐵玉米新品種受到限制。此外,鐵是如何轉運到玉米籽粒中的機制尚不清楚,因此選擇在不降低產(chǎn)量前提下提高玉米籽粒鐵濃度的遺傳資源是有必要的。
2023年12月8日,中國農業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所作物分子育種技術(shù)和應用創(chuàng )新團隊聯(lián)合河南農業(yè)大學(xué)研究團隊在Science發(fā)表了題為Biofortification of iron content by regulating a NAC transcription factor in maize的研究論文。此研究鑒定了一個(gè)調節玉米籽粒鐵濃度的基因ZmNAC78,首次解析了鐵元素進(jìn)入玉米籽粒的分子機制。利用ZmNAC78開(kāi)發(fā)的分子標記,培育出高產(chǎn)且籽粒富鐵的玉米品種。該研究為培育高產(chǎn)與營(yíng)養協(xié)同的作物品種提供了理論和技術(shù)支撐。此研究通過(guò)273個(gè)玉米自交系的全基因組關(guān)聯(lián)分析數據,并結合6份籽粒鐵含量差異材料的轉錄組數據,篩選到一個(gè)可能調節玉米籽粒鐵含量的候選基因ZmNAC78。研究發(fā)現,ZmNAC78在授粉后16 ~ 24天(DAP)優(yōu)先在胚乳中表達,此時(shí)正是玉米籽粒中營(yíng)養物質(zhì)快速積累的時(shí)期。研究人員發(fā)現ZmNAC78的誘變突變體和基因敲除突變體的籽粒鐵含量顯著(zhù)降低,ZmNAC78過(guò)表達的轉基因玉米籽粒鐵含量顯著(zhù)增加最高達到每公斤70.5 mg。以上結果表明,ZmNAC78對玉米籽粒鐵濃度具有調控作用,且與玉米基因型和生長(cháng)部位無(wú)關(guān)。此外研究發(fā)現核心啟動(dòng)子區域的自然變異會(huì )影響ZmNAC78的表達水平。為了確定ZmNAC78在現代育種上的應用,研究人員根據核心啟動(dòng)子區域的變異,將自交系分為籽粒鐵含量高的單倍型1和籽粒鐵含量低的單倍型2,且從基因選擇來(lái)看在中國和美國玉米品種中,單倍型1等位基因頻率隨著(zhù)培育時(shí)間的推移而增加。研究團隊開(kāi)發(fā)了一個(gè)Indel標記來(lái)進(jìn)行分子標記輔助選擇具有富鐵籽粒的玉米品種,將選育的3個(gè)單倍型1品種、2個(gè)單倍型2品種和鄭單958作為對照在黃淮海地區和西南地區進(jìn)行試驗,發(fā)現Hap1品種的平均籽粒鐵含量均高于Hap2品種。這些結果表明,ZmNAC78是在不降低產(chǎn)量的情況下實(shí)現玉米鐵生物強化的有利基因資源。研究團隊進(jìn)一步解析ZmNAC78調控玉米籽粒鐵含量的分子途徑。實(shí)驗表明,ZmNAC78在玉米母本營(yíng)養物質(zhì)向子代的唯一交換面-籽粒胚乳基底轉移層BETL中高水平表達,ZmNAC78可以直接結合并激活金屬離子轉運蛋白編碼基因ZmHMA8、ZmYSL11和ZmNRAMP3的表達。這三個(gè)鐵離子轉運蛋白編碼基因在籽粒發(fā)育早期高水平表達且在基底轉移層中表達,與ZmNAC78的時(shí)空表達特異性一致,ZmNRAMP3和ZmHMA8的誘變突變體玉米籽粒中的鐵含量顯著(zhù)降低。這些結果表明,ZmNAC78與金屬轉運蛋白在胚乳基底轉移層中共同組成一個(gè)分子開(kāi)關(guān)控制鐵元素進(jìn)入玉米籽粒中的轉運通路。此研究揭示了調控鐵轉運到玉米籽粒的生物機制,為其他作物營(yíng)養物質(zhì)向籽粒轉移的調節研究提供了思路。開(kāi)發(fā)并應用分子標記輔助育種,培育出籽粒鐵含量高、產(chǎn)量高的玉米品種,為解決鐵等微量元素缺乏的“隱性饑餓”問(wèn)題提供了生物強化實(shí)現手段和遺傳資源。Pengshuai Yan, et al. Biofortification of iron content by regulating a NAC transcription factor in maize[J]. Science, 382, 1159-1165(2023).
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