澳大利亞海洋現狀與趨勢報告（原文：http://www.imosoceanreport.org.au/）
數據來(lái)源于澳大利亞的綜合海洋觀(guān)測系統（IMOS），該系統由國家合作研究基礎設施戰略（NCRIS）支持
超微型浮游植物，原綠球藻和聚球藻，是小型（直徑<2微米）的光合藍藻細菌，為世界上的開(kāi)放海洋貢獻了大部分初級生產(chǎn)力（Worden等人，2004）。這兩個(gè)屬都生活在特定的生態(tài)位。原綠球藻生長(cháng)在營(yíng)養成分少，光照充足，溫暖的熱帶水域，對沿海水域不耐受。相反，聚球藻分布在亞熱帶地區，在營(yíng)養豐富濁度較高的上升流地區或沿海地區最豐富。由于其體積很小，超微型浮游植物的表面積與體積之比很大，這使得它們與周?chē)暮Ｋ兄?zhù)密切的接觸。這就使得細胞能夠快速獲取營(yíng)養物質(zhì)，使它們能夠對不斷變化的環(huán)境條件做出快速反應。超微型浮游植物重量輕，有浮力，因此能夠被洋流帶到很遠的地方。因此，超微型浮游植物是我們沿海海洋變化的敏感指標。
澳大利亞的沿海海洋正在發(fā)生變化，即主要邊界洋流，東海岸向南流動(dòng)的東澳大利亞洋流和西海岸的利文流（Leeuwin）正在改變，并進(jìn)一步向南滲透溫暖的熱帶水，有時(shí)會(huì )導致毀滅性的海洋熱浪。這些變化導致了澳大利亞南部海岸線(xiàn)的“熱帶化”，并對海草草甸、海帶森林、物種遷移以及漁業(yè)和水產(chǎn)養殖產(chǎn)生影響。然而，人們對于變化不太明顯的構成海洋食物網(wǎng)基礎的海洋微生物群落知之甚少。西澳大利亞大學(xué)的研究人員分析了位于永加拉島、瑪麗亞島和羅特涅斯特島的綜合海洋觀(guān)測系統（IMOS）國家參考站（NRS）的樣本，這些地點(diǎn)代表了受澳大利亞邊界洋流強烈影響的地區。研究分析了2009年至2018年期間浮游生物的豐度，結果顯示最小尺寸的浮游植物，即超微型浮游植物，正在向南移動(dòng)。作為變化的敏感生物標志物，它們在南部水域的出現可能預示著(zhù)未來(lái)海洋微生物群落變化，對我們的藍色經(jīng)濟具有啟示意義。
增強的邊界流和陣發(fā)性的海洋熱浪將熱帶和亞熱帶的原綠球藻和聚球藻等超微型浮游植物帶到阿斯曼尼亞和澳大利亞西南部附近溫和的南部水域，對人類(lèi)和生態(tài)系統都有影響。作為暖洋流的生物標志物，超微型浮游植物是熱帶/亞熱帶微生物群落的敏感指標：1）可以讓我們窺見(jiàn)未來(lái)南大洋變暖后的微生物群落；2）可以幫助我們模擬病毒疾病、病原體和其他微生物在海岸線(xiàn)的傳播。利用敏感的生物標志物，如超微型浮游植物，將有助于我們了解海洋食物鏈底端海洋微生物群落的變化及其對環(huán)境和海洋產(chǎn)業(yè)（如水產(chǎn)養殖）的影響。
研究方法
每月從多個(gè)深度的混合水樣中采集三份1毫升海水樣品，固定至最終濃度0.5%的戊二醛，并在液氮中冷凍至分析。用標準流式細胞儀方法分析了超微型浮游植物的豐度，并根據其葉綠素a（紅色）和藻紅蛋白（橙色）色素的相對自身熒光對原綠球藻和聚球藻豐度進(jìn)行區分。
2009年開(kāi)始，使用Beckton Dickinson Fascanto流式細胞儀分析樣本。
2015年9月開(kāi)始使用CytoSense 分析樣本。
兩種儀器數據計數的校準：確定2013-2017年四年期間采集的重復樣本之間的關(guān)系，并計算相應的換算系數。我們使用同一水樣中的輔助色素二乙烯基葉綠素a（一種原綠球藻的標記物）來(lái)幫助糾正錯誤的檢測。在沒(méi)有檢測到二乙烯基葉綠素a的地方，去除了由粒子和電子噪聲引起的計數。我們根據IMOS NRS站的海水溫度和鹽度時(shí)間序列以及影響該站的已知事件（如氣旋、季風(fēng)降雨和海洋熱浪）與浮游微微藻的豐度匹配。
結果
在永加拉島自然資源保護區，海水溫度、鹽度和超微型浮游植物豐度的季節模式說(shuō)明了超微型浮游植物的優(yōu)勢生態(tài)位（圖1）。原綠球藻通常在春季和夏季最為豐富，此時(shí)海水溫度在溫暖、清澈的太平洋水域的影響下上升，而太平洋水域正是原綠球藻的來(lái)源。
圖1
然而，由于氣旋（如2011年的熱帶氣旋Yasi）引起的降雨導致海水鹽度下降幅度相對較大，或12-3月間的季風(fēng)影響，原綠球藻的豐度在年初突然降低。氣旋和高降雨量也會(huì )導致水體混合和形成沉積物徑流，從而增加營(yíng)養鹽濃度和濁度（數據未顯示），不利于原綠球藻生長(cháng)。相反，從夏末到秋季，聚球藻的豐度增加，然后隨著(zhù)冬季氣溫的降低而下降，這證實(shí)了它們更喜歡溫暖、渾濁和營(yíng)養豐富的海水。從長(cháng)期來(lái)看，超微型浮游植物豐度的模式似乎受到厄爾尼諾- ENSO的影響，在拉尼娜或中立年（2009-2014年）期間，其豐度可能高于厄爾尼諾年（2015年以后）。
在羅特尼斯特島NRS，海水溫度在2009-2018年間在18℃-23℃之間，2011-2012年期間溫度達到25℃（圖2）。2011年2月開(kāi)始的高溫是利文流強度創(chuàng )紀錄并持續到2012年的嚴重海洋熱浪的結果。2012年出現的低鹽度海水（利文流的標志）證實(shí)了這一點(diǎn)。
圖2
熱浪的一個(gè)直接影響是熱帶原綠球藻在羅特尼斯島NRS的反常出現，其豐度至少是熱浪條件外觀(guān)察到的數值的兩倍。此外，在2011-2012年期間，由持續的利文流，原綠球藻數量一直保持升高。在這個(gè)站點(diǎn)，聚球藻的豐度與海洋熱浪條件的相關(guān)性很差，而且似乎更多地受到近岸向北流動(dòng)的海岬流的沿岸上升流的影響。
在瑪利亞島NRS，海水溫度具有明顯的季節性循環(huán)，每年夏末達到高峰（圖3）
圖3
自2009年以來(lái)，在這個(gè)溫和地帶，熱帶原綠球藻的豐度在夏季出現了小高峰，高達40000cells/ml。亞熱帶聚球藻在大多數夏季也有記錄，并且在2014年之前似乎大量增加，直到最近的觀(guān)察顯示，都在保持濃度穩定升高。此外，在2014年之前只有一個(gè)月發(fā)現了聚球藻豐度的峰值，但從2014年起至少連續兩個(gè)月發(fā)現了聚球藻豐度峰值，表明暴露在熱帶水域的時(shí)間被延長(cháng)。在過(guò)去的50年里，瑪麗亞島NRS記錄有變暖的趨勢，塔斯馬尼亞?wèn)|海岸自2015年至今經(jīng)歷海洋熱浪。逐漸變暖和海洋熱浪都歸因于2014年EAC擴展的強度增加，以及2015年以來(lái)其渦流加劇的影響。因此，熱帶和亞熱帶超微型浮游植物的出現似乎是EAC沿阿斯曼海岸向南遷移的直接結果。
對人類(lèi)和生態(tài)系統的影響
IMOS NRS數據表明，超微型浮游植物是環(huán)境條件的敏感生物標志物。超微型浮游植物具有特殊的環(huán)境生態(tài)位，對不斷變化的環(huán)境條件（如降雨導致的鹽度降低和氣旋的通過(guò)）反應迅速。以上研究表明，澳大利亞南部水域的熱帶和亞熱帶超微型浮游植物數量正在增加，這可能是由于海洋熱浪的間歇作用和/或通過(guò)邊界流增強造成的。這些豐度的增加產(chǎn)生了直接的生態(tài)影響，并與南部海岸線(xiàn)變暖的其他影響一致，如鮑魚(yú)死亡、魚(yú)類(lèi)死亡、物種遷移和海帶森林的消失。超微型浮游植物的意義是什么？作為暖流的生物標志物，這些輕盈的漂浮細胞可以作為了解病毒疾病、病原體和其他微生物在我們海岸線(xiàn)的傳播以及海洋熱浪影響的代表。例如，阿斯曼尼亞的牡蠣養殖在2015年首次受到太平洋牡蠣死亡綜合征（POMS）的嚴重影響。以前，POMS僅在新南威爾士州發(fā)現。這種病毒是由EAC傳播到阿斯曼水域的嗎？超微型浮游植物向南遷移，使得這一過(guò)程和其他病原體的轉移成為可能。此外，由于超微型浮游植物是熱帶海水的生物標志物，它們很可能是熱帶微生物群落的標志物，可能此外，由于超微型浮游植物是熱帶海水的生物標志物，它們很可能是熱帶微生物群落的標志物，可能具有與當地種不同的粒級、種類(lèi)組成和營(yíng)養質(zhì)量。雖然海洋熱浪期間高溫的壓力會(huì )影響野生貝類(lèi)（包括魚(yú)類(lèi)）和養殖貝類(lèi)（如養殖牡蠣），但潛在微生物群落的變化很可能是導致?tīng)I養水平更高的慢性壓力應激的原因。最后，就像我們正在經(jīng)歷熱帶化的南部海岸線(xiàn)一樣，超微型浮游植物標記物也可能讓我們窺探未來(lái)溫暖的南部海洋中的微生物群落。
注：原綠球藻直徑約為0.6μm，是已知的最小的光合有機體。同時(shí)也是地球上最豐富的光合生物。使用CytoSense浮游植物流式細胞儀對海洋原綠球藻進(jìn)行定量分析，可了解其在海洋生態(tài)系統中的作用。下圖為CytoSense測定的散點(diǎn)圖，可清楚的區分原綠球藻和聚球藻。
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