低溫是一種常見(jiàn)的非生物脅迫因素，它可以影響和改變植物生理活性和發(fā)育過(guò)程。植物在生長(cháng)和發(fā)育過(guò)程中使用各種調節機制來(lái)應對低溫條件，并通過(guò)冷馴化過(guò)程為冰凍溫度做準備。葉綠體對植物生產(chǎn)力至關(guān)重要，需要擁有對低溫的適應能力，因為低溫會(huì )影響光保護、質(zhì)體基因組轉錄、膜組成、活性氧代謝、翻譯和光系統 II (PSII)激發(fā)的諸多方面的壓力大小。葉綠體對低溫條件的短期和長(cháng)期適應有一套機制。這些來(lái)源于影響葉綠體功能的核編碼蛋白質(zhì)和葉綠體內對冷的直接反應。例如，冷誘導、核編碼和質(zhì)體定位的蛋白質(zhì)COR15A在提供耐凍性方面具有關(guān)鍵作用。COR15A位于葉綠體基質(zhì)上，被認為可以穩定葉綠體膜，以響應冷凍誘導的細胞脫水期間發(fā)生的分子擁擠。 此外，葉綠體定位的半乳糖脂半乳糖基轉移酶SENSITIVE TO FREEZING2在冷凍過(guò)程中響應細胞質(zhì)酸化而變得活躍，重塑葉綠體外包膜以提高冷凍耐受性。在葉綠體內，低溫會(huì )導致快速和可逆的光抑制，這被認為可以保護光合裝置在寒冷存在下免受生化活性降低，包括降低PSII修復率。此外，適度的溫度降低可以改變葉綠體核糖體的占有率，增加特定葉綠體基因的翻譯。

大多數葉綠體蛋白由核基因組編碼，但葉綠體也包含一個(gè)小的環(huán)狀基因組，編碼光合裝置和葉綠體基因表達機制的基本成分。葉綠體編碼基因由兩種RNA聚合酶轉錄：質(zhì)體編碼的質(zhì)體RNA聚合酶（PEP）和核編碼質(zhì)體RNA聚合酶。PEP 是一種細菌樣多亞基 RNA 聚合酶，需要 σ70類(lèi)sigma因子進(jìn)行啟動(dòng)子識別和轉錄啟動(dòng)。Sigma因子被認為在植物的進(jìn)化歷史中從質(zhì)體基因組轉移到核基因組，從而為質(zhì)體轉錄的核控制提供了機制。擬南芥（Arabidopsis thaliana）核基因組編碼六種sigma因子（SIGMA FACTOR1 (SIG1)-SIG6），這些因子在葉綠體生物發(fā)生和穩態(tài)光合作用期間控制葉綠體轉錄。質(zhì)體sigma因子的核編碼被認為提供了一組從細胞核到質(zhì)體的信號通路。例如，sigma因子SIG5參與葉綠體對光照條件的轉錄反應各種非生物脅迫以及特定葉綠體轉錄本的晝夜節律調節。

Dora L. Cano-Ramirez等人2023年3月30日發(fā)表在Nature Plants上的最新研究成果確定了SIG5在植物對低溫條件的響應中的新作用。研究發(fā)現，在擬南芥中，控制葉綠體轉錄的核編碼sigma因子（SIG5）有助于適應低溫條件。該過(guò)程涉及通過(guò) bZIP 轉錄因子 ELONGATED HYPOCOTYL5 和 ELONGATED HYPOCOTYL5 HOMOLOG 調節 SIGMA FACTOR5 表達以響應寒冷。該通路對寒冷的反應受生物鐘控制，在長(cháng)期寒冷和冰凍暴露期間提高光合效率。他們確定了一個(gè)整合低溫和晝夜節律信號的過(guò)程，并調節葉綠體對低溫條件的響應。

本研究中，擬南芥的培養使用了Conviron培養箱；擬南芥PSII光合效率，通過(guò)Maxi-Imaging-PAM葉綠素熒光成像系統測量；擬南芥葉片的葉綠素熒光參數由MINI-PAM葉綠素熒光儀測定。

以下是部分研究結果：

SIG5參與擬南芥低溫響應的模型

—— 文獻原文 ——

Cano-Ramirez, D.L., Panter, P.E., Takemura, T. et al. Low-temperature and circadian signals are integrated by the sigma factor SIG5. Nature Plants (2023). https://doi.org/10.1038/s41477-023-01377-1.

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