自然界的光從來(lái)不靜止的，葉片晃動(dòng)帶來(lái)的瞬間光斑、云層飄過(guò)造成的光影交替，這些 "波動(dòng)光" 時(shí)刻考驗著(zhù)植物的光合作用系統。2025年7月31日，Physiologia Plantarum在線(xiàn)發(fā)表標題為“Constitutive and Regulatory Responses of Arabidopsis thaliana to Harmonically Oscillating Light”的研究論文。德國Jülich研究中心植物科學(xué)研究所和捷克帕拉茨基大學(xué)理學(xué)院生物物理學(xué)系的研究人員以擬南芥為對象，創(chuàng )新性的采用了諧波振蕩光（周期1 s – 8 min，振幅100–800 μmol photons·m^-2s^-1）的動(dòng)態(tài)協(xié)議，結合數學(xué)模型BDM2模擬，清晰的區分了植物應對波動(dòng)光的兩種核心響應機制，為理解光合調節的動(dòng)態(tài)邏輯提供了新視角。

植物的光合作用在恒定光下遵循簡(jiǎn)單規律：低光時(shí)光合速率隨光強線(xiàn)性上升，高光時(shí)達到飽和。但在波動(dòng)光中，一切變得復雜—相同光強下，光合效率可能因 "光照歷史" 不同而差異顯著(zhù)(這種現象稱(chēng)為"滯后效應")。

在本研究中，研究團隊使用擬南芥野生型(Col-0)、突變npq1(缺失紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶，VDE缺陷)、npq4(缺失PsbS蛋白)作為研究對象，模擬了自然界常見(jiàn)的3種波動(dòng)光振幅(100-200、100-400、100-800 μmol photons m^-2 s^-1)和8種周期(1 s, 5 s, 10 s, 30 s, 1 min, 2 min, 4 min, 8 min)，通過(guò)DUAL-KLAS-NIR組合3010-DUAL聯(lián)用葉室監測葉綠素熒光動(dòng)態(tài)，每5 ms采集一次葉綠素熒光信號，發(fā)現擬南芥的響應呈現兩種截然不同的模式，對應兩種滯后類(lèi)型。

圖1 實(shí)驗設計與ChlF響應示例，展示了高振幅下ChlF飽和現象顯著(zhù)，滯后環(huán)形狀隨振幅變化。

1. 組成型滯后：快速波動(dòng)下的 "被動(dòng)響應"

當光波動(dòng)周期短于30秒(如葉片快速晃動(dòng))，擬南芥的葉綠素熒光響應呈現逆時(shí)針滯后環(huán)：相同光強下，光強上升階段的熒光值低于下降階段。這種滯后與光合系統的 "固有特性" 相關(guān)—電子傳遞鏈中的質(zhì)體醌(PQ)庫充放、類(lèi)囊體腔酸化等過(guò)程存在動(dòng)力學(xué)延遲，就像電路中的電容充放電，無(wú)法瞬時(shí)跟上光強變化。

實(shí)驗顯示，這種滯后在野生型和突變體中均存在，說(shuō)明它不依賴(lài)于主動(dòng)調節機制，而是由光合反應的基本規律決定。

2. 調節型滯后：慢速波動(dòng)下的 "主動(dòng)調控"

當光波動(dòng)周期長(cháng)于30秒(如云層移動(dòng))，滯后環(huán)轉為順時(shí)針：光強上升階段的熒光值更高，且熒光峰值早于光強峰值出現。這源于植物的主動(dòng)調節—依賴(lài)PsbS蛋白和紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶(VDE)的非光化學(xué)淬滅(qE)機制啟動(dòng)存在延遲。

突變體實(shí)驗進(jìn)一步驗證：缺失PsbS的npq4突變體幾乎無(wú)調節型滯后，而缺失VDE的npq1突變體仍保留部分響應，說(shuō)PsbS是調節型滯后的核心執行者，VDE則輔助增強調控效果。

為深入理解兩種滯后的本質(zhì)，研究團隊升級了數學(xué)模型BDM2，首次納入PsbS和VDE 兩種qE 機制。模擬結果與實(shí)驗高度吻合：快速波動(dòng)(1秒周期)時(shí)，PsbS和VDE的激活/失活速度跟不上光變化，滯后由PQ庫動(dòng)態(tài)主導(組成型)；慢速波動(dòng)(4分鐘周期)時(shí)，PsbS和VDE的調節作用顯現，滯后由qE的延遲響應驅動(dòng)(調節型)。

模型還揭示：類(lèi)囊體腔 H?濃度變化與 PQ 庫還原狀態(tài)高度同步，共同塑造了滯后特征。

圖2 BDM2模型示意圖，區分PsbS與VDE依賴(lài)的qE途徑。

機制新認知：首次明確區分組成型(被動(dòng))與調節型(主動(dòng))滯后，填補了波動(dòng)光響應的理論空白；

作物改良啟示：PsbS蛋白的關(guān)鍵作用提示，增強其活性可能提升作物在多云、密植等波動(dòng)光環(huán)境中的光合效率；

模型工具價(jià)值：BDM2為預測植物在復雜光環(huán)境中的表現提供了可靠框架，助力精準農業(yè)設計。

本研究通過(guò)諧波振蕩光實(shí)驗與數學(xué)建模，揭示了光合作用動(dòng)態(tài)響應的二分法機制：短周期光波動(dòng)受限于電子傳遞鏈動(dòng)力學(xué)(組成型滯后)，而長(cháng)周期波動(dòng)則由NPQ調節延遲主導(調節型滯后)，且PsbS蛋白是后者的核心分子開(kāi)關(guān)。從微觀(guān)的蛋白動(dòng)態(tài)到宏觀(guān)的環(huán)境適應，植物在波動(dòng)光中展現的 "雙重響應" 智慧，再次印證了自然選擇的精妙。未來(lái)，隨著(zhù)對這些機制的深入解析，我們或許能培育出更適應氣候變化、光環(huán)境更復雜的作物品種。

圖3 WT擬南芥在不同周期振蕩光下的ChlF動(dòng)態(tài)。A–H：8個(gè)光周期(1 s至8 min)的振蕩-響應曲線(xiàn)，三色線(xiàn)對應三種振幅。箭頭方向：紫色(逆時(shí)針，組成型滯后)→橙色(順時(shí)針，調節型滯后)。關(guān)鍵發(fā)現：周期≤10 s：逆時(shí)針滯后(組成型)。周期≥30 s：順時(shí)針滯后(調節型)，高振幅下滯后減弱。

圖4 突變體與WT的ChlF動(dòng)態(tài)比較。A–C：短周期(1 s)下三者均呈逆時(shí)針滯后(組成型主導)。D–F：中周期(1 min)下WT與npq1呈順時(shí)針滯后(調節型)，npq4無(wú)此現象。G–I：長(cháng)周期(4 min)下調節型滯后減弱，npq4仍無(wú)調節響應。

圖5 實(shí)驗與BDM2模擬對比。A–C：1 s周期下，WT、npq1、npq4的組成型滯后實(shí)驗(虛線(xiàn)）與模擬(實(shí)線(xiàn)）吻合。D–F：4 min周期下，WT與npq1的調節型滯后匹配，npq4模擬與實(shí)驗一致(無(wú)調節滯后）。

圖6 BDM2模擬的分子機制。左列(A,C,E,G）：1 s周期下，非活性PsbS(A）、紫黃質(zhì)(C）恒定；PQ還原(E）與H?(G）振蕩但無(wú)調節。右列(B,D,F,H）：4 min周期下，PsbS(B）與紫黃質(zhì)(D）滯后變化，PQ還原(F）受調節影響，H?(H）同步光強。

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