在全球氣候變化背景下，作物如何平衡“逆境生存”與“生長(cháng)發(fā)育”成為農業(yè)科研的核心議題。2025年9月18日，New Phytologist發(fā)表的兩項研究，分別以黃瓜和番茄為研究對象，揭示了植物應對低溫/高溫脅迫與調控光合保護、果實(shí)成熟的關(guān)鍵分子機制。在題為“The protective role of chloroplast NADH dehydrogenase-like complex (NDH) against PSI photoinhibition under chilling stress”的研究中，科學(xué)家們探明了黃瓜中葉綠體NDH復合體是抵御低溫誘導光合系統I(PSI)光抑制的“電子守護者”；在題為“Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato”的研究中，科學(xué)家們解析了番茄NAC轉錄因子SlJA2L則是統籌高溫抗性與果實(shí)成熟的“全能調控者”。兩項研究共同為解析植物“逆境響應-發(fā)育進(jìn)程” 協(xié)同調控網(wǎng)絡(luò )提供了全新視角，也為作物抗逆與品質(zhì)改良提供了關(guān)鍵理論依據。
日本京都大學(xué)的Kentaro Ifuku教授團隊針對黃瓜低溫敏感品種(HG)與耐受品種(HM)的差異，揭示了葉綠體 NADH 脫氫酶樣復合體(NDH)在抵御低溫誘導 PSI 光抑制中的核心作用。
圖注. NDH復合體保護PSI的機制模型。
1. 低溫下的“PSI 危機”：品種差異的關(guān)鍵在電子流
低溫(4℃光照)會(huì )導致黃瓜類(lèi)囊體膜解偶聯(lián)，但敏感品種HG表現出更嚴重的PSI損傷：3-5小時(shí)后，可光氧化的PSI反應中心(P700)僅剩30%-40%，鐵氧還蛋白(Fd，PSI下游電子載體)過(guò)度還原(還原態(tài)占比超45%)；而耐受品種HM仍能保留80%活性PSI，Fd 可快速氧化(還原態(tài)占比< 20%)。即使在正常溫度但CO?限制條件下(模擬卡爾文循環(huán)受抑)，HG也會(huì )出現PSI過(guò)度還原，證實(shí)電子傳遞下游的替代電子流(AEF)活性差異是品種抗性不同的核心。
圖注. 兩種黃瓜品種低溫脅迫下的表型與光抑制差異。
2. NDH復合體：低溫下的“電子匯”關(guān)鍵
通過(guò)排除光呼吸、PGR5/PGRL1途徑等替代電子流路徑，研究發(fā)現：
NDH活性差異：正常條件下，HM的NDH活性(以光后熒光上升PIFR為指標)已顯著(zhù)高于HG；低溫后，HG的NDH活性完全喪失，HM仍保留部分活性。
蛋白結構穩定性：低溫導致HG的PSI-NDH超復合體解體(NDH亞基PnsL1、NdhT降解)，而HM的超復合體始終穩定，確保NDH持續接收Fd傳遞的電子，避免PSI過(guò)度還原。
ROS抑制效應：NDH通過(guò)接收電子減少ROS(如O??)生成，HG因NDH失活，ROS積累是HM的2-3倍，進(jìn)一步加劇PSI損傷。
圖注. 低溫下PSI-NDH超復合體穩定性與NDH活性。
3. 擬南芥驗證：NDH的“普適性保護作用”
擬南芥NDH缺失突變體(pnsl1)在CO2限制條件下，PSI過(guò)度還原程度顯著(zhù)高于野生型，PSI光抑制更嚴重，證實(shí)NDH作為 “電子匯” 保護PSI是植物應對逆境的普適機制，并非黃瓜特有。
圖注. 擬南芥NDH缺失突變體驗證NDH的“電子匯”功能。
本研究中黃瓜低溫抗性相關(guān)的生理參數通過(guò)雙通道葉綠素熒光儀DUAL-PAM-100測量完成；跨類(lèi)囊體膜質(zhì)子動(dòng)力勢通過(guò)P515/535模塊完成；鐵氧還蛋白(Fd)氧化還原通過(guò)四通道動(dòng)態(tài)LED陣列近紅外光譜儀DAL-KLAS-NIR測量；NDH活性相關(guān)的PIFR實(shí)驗通過(guò)超便攜調制葉綠素熒光儀MINI-PAM完成；氣體交換通過(guò)光合儀和聯(lián)用葉室3010-DUAL完成。
作物抗逆與高效生產(chǎn)全國重點(diǎn)實(shí)驗室、園藝學(xué)院戰祥強教授團隊聚焦番茄NAC轉錄因子SlJA2L，發(fā)現其既能增強高溫抗性，又能促進(jìn)果實(shí)成熟，是連接逆境響應與發(fā)育進(jìn)程的關(guān)鍵分子。
圖注. 番茄SlJA2L的調控模型。高溫下，SlJA2L激活SlHsfA3/SlCAT3并促進(jìn)乙烯合成，協(xié)同提升抗性；成熟時(shí)，激活 SlACO1/SlCRTISO，乙烯與類(lèi)胡蘿卜素協(xié)同促進(jìn)成熟；乙烯誘導SlJA2L表達形成正反饋(實(shí)線(xiàn)直接調控，虛線(xiàn)間接調控)。
1. SlJA2L的“雙響應特征”：高溫與成熟的共同靶點(diǎn)。
組織與亞細胞定位研究發(fā)現，SlJA2L主要在花和果實(shí)中高表達，定位于細胞核(符合轉錄因子功能)。
環(huán)境響應：高溫(42℃)處理后，SlJA2L表達24小時(shí)達峰值(對照的40倍)，且持續時(shí)間長(cháng)于SlHSP70；乙烯前體ACC可誘導其表達，乙烯抑制劑1-MCP則抑制，且與乙烯合成基因SlACO1表達趨勢高度一致，暗示與乙烯信號緊密關(guān)聯(lián)。
圖注. 番茄SlJA2L的高溫抗性表型。(a)高溫后OE株系萎蔫輕、KO株系萎蔫重；(b)ROS染色：KO株系DAB/NBT染色更深；(c)Fv/Fm：OE株系高溫后仍維持高值；(d-l)生理指標：OE株系存活率高、ROS少、REL/MDA低、脯氨酸高、抗氧化酶活性高，KO相反。
2. 增強高溫抗性：激活“抗氧化+熱響應”雙通路
表型與生理差異：42℃高溫下，SlJA2L過(guò)表達(OE)株系存活率比野生型(WT)高20%，ROS積累少、光合效率(Fv/Fm)高、細胞膜損傷輕；敲除(KO)株系則相反。
分子機制：SlJA2L直接結合熱響應基因SlHsfA3(激活HSPs表達，維持蛋白穩態(tài))和抗氧化基因SlCAT3(增強過(guò)氧化氫酶活性，清除ROS)的啟動(dòng)子，通過(guò)“熱響應-抗氧化”協(xié)同提升高溫抗性。
3. 促進(jìn)果實(shí)成熟：調控“乙烯合成 + 類(lèi)胡蘿卜素積累”
成熟進(jìn)程差異：OE株系果實(shí)轉色時(shí)間比WT縮短3-5天，乙烯釋放量高30%-50%，番茄紅素含量高20%-30%；KO株系成熟延遲，番茄紅素含量低30%，果實(shí)呈橙紅色。
分子機制：SlJA2L直接結合乙烯合成關(guān)鍵基因SlACO1(促進(jìn)乙烯生成)和類(lèi)胡蘿卜素合成關(guān)鍵基因SlCRTISO(催化番茄紅素活性形式轉化)的啟動(dòng)子，加速果實(shí)轉色與成熟。
圖注. 番茄SlJA2L的果實(shí)成熟表型. (a)不同發(fā)育階段果實(shí)：OE轉色早，KO轉色晚；(b-e)果實(shí)大?。篕O單果重、橫徑/縱徑、果皮厚度大于WT，OE相反；(f-k)成熟指標：OE顏色指數高、類(lèi)胡蘿卜素/番茄紅素高、葉綠素低、乙烯多、轉色時(shí)間短，KO相反；(l,m)電鏡觀(guān)察：OE質(zhì)體小球(類(lèi)胡蘿卜素儲存)數量多，KO少。
4. 乙烯：連接雙功能的“共同介質(zhì)”
外源施加乙烯前體ACC可提升WT和KO株系的高溫抗性，但KO株系改善效果弱；沉默SlACO1則降低WT和OE株系的高溫抗性，證實(shí)乙烯是SlJA2L調控高溫抗性與果實(shí)成熟的共同介質(zhì)，且形成“SlJA2L-乙烯”正反饋循環(huán)(乙烯可誘導SlJA2L表達)。
本研究中番茄光合效率(Fv/Fm)相關(guān)的生理參數通過(guò)葉綠素熒光成像系統MAXI-IMAGING-PAM測量完成。
1. 填補機制空白，完善調控網(wǎng)絡(luò )
黃瓜NDH研究首次明確NDH復合體作為“電子匯”在低溫PSI保護中的核心作用，補充了植物低溫光合保護的分子路徑；番茄SlJA2L研究發(fā)現首個(gè)同時(shí)調控高溫抗性與果實(shí)成熟的NAC因子，揭示了植物“逆境-發(fā)育”協(xié)同調控的新范式，打破了兩者獨立調控的傳統認知。
2. 提供精準育種靶點(diǎn)，助力抗逆與品質(zhì)改良
黃瓜NDH活性與PSI-NDH超復合體穩定性可作為低溫抗性篩選指標，通過(guò)增強NDH功能可提升喜溫作物的低溫耐受性；番茄SlJA2L可同時(shí)優(yōu)化高溫抗性與果實(shí)成熟進(jìn)程，未來(lái)通過(guò)組織特異性啟動(dòng)子調控其表達(如僅在果實(shí)或高溫下激活)，可避免其對營(yíng)養生長(cháng)的輕微抑制，實(shí)現“抗逆-品質(zhì)”協(xié)同提升。
3. 啟發(fā)逆境與發(fā)育協(xié)同調控的新方向
兩項研究均體現植物通過(guò)“單一分子調控多過(guò)程”的高效策略：NDH聚焦“光合保護”這一核心生理過(guò)程應對低溫，SlJA2L則通過(guò)“乙烯信號”這一通用激素連接高溫抗性與果實(shí)成熟。這種“集中調控”模式為解析其他作物的類(lèi)似機制提供了借鑒，也為設計多性狀協(xié)同改良的育種方案提供了思路。
? Liang Y., Ma F., Huang S., et al. Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato[J]. New Phytologist, 2025.
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